Spinale reflexen: classificatie, functies en eigenschappen
Bij verschillende aandoeningen verschijnen pathologische spinale reflexen, die helpen bij het diagnosticeren van de aangetaste delen van het ruggenmerg en de wervelkolom, tot aan de exacte vestiging van de zieke wervel. Wanneer sommige reflexreacties verdwijnen of defect raken, kan een shock van het ruggenmerg worden gedetecteerd - een gevaarlijke aandoening die medische tussenkomst vereist.
Ruggenmergfuncties
Het ruggenmerg is verantwoordelijk voor de belangrijkste functies - reflex en geleidend, die verantwoordelijk zijn voor de normale werking van het menselijk lichaam. Ze laten je correct ademen, zijn verantwoordelijk voor het werk van het hart, het libido en vele andere aspecten:
- Reflex-functie. Hiermee kan het lichaam op tijd en correct reageren op gevaarlijke prikkels: een persoon hoest als er iets in de luchtwegen zit, haalt zijn hand uit de hitte, gooit het instrument onder spanning. Als dit niet het geval was, zou het lichaam kritieke schade oplopen. Reflexbogen zijn verantwoordelijk voor de uitvoering van de functie, die er als volgt uitziet: de werking van de stimulus op de receptor, de overdracht van informatie naar het ruggenmerg, de activering van het neuron dat verantwoordelijk is voor spierbeweging. Deze reacties kunnen aangeboren en verworven zijn.
- Geleidende functie. Zorgt voor contact tussen perifere zenuwen en andere delen van het centrale zenuwstelsel door de beweging van impulsen die door de grijze massa worden gestuurd. In dit geval geleidt de witte stof van het ruggenmerg signalen van de receptoren van spieren en huid, evenals interne organen. De belangrijkste signalen worden naar de hersenen gestuurd. De geleidende functie van het ruggenmerg zorgt voor de gecoördineerde activiteit van alle elementen van het zenuwstelsel. Ze is ook verantwoordelijk voor het werk van het autonome systeem en zorgt voor innervatie van het hart, de bloedvaten, het maagdarmkanaal en de meeste andere organen..
Als het ruggenmerg beschadigd is en er een spinale shock optreedt, wordt de activiteit van alle reflexcentra geremd. Dit kan tot zes maanden duren en in ernstige gevallen vindt herstel helemaal niet plaats, omdat de witte stof onomkeerbare verwondingen oploopt, verlamming en zelfs coma ontwikkelt.
Classificatie en kenmerken van spinale reflexen
Een reflex is een onbewuste, stereotiepe reactie op een externe of interne prikkel, waarbij het zenuwstelsel direct betrokken is. Alle spinale reacties kunnen worden onderverdeeld in 3 grote groepen:
- Motor. Deze omvatten een brede groep segmentale reacties van flexie en extensie. Dezelfde reikwijdte omvat subtypen als fasisch en tonisch. Fasereacties zijn verantwoordelijk voor de flexie en extensie van de ledematen als reactie op huidirritatie. Ze beïnvloeden dergelijke systemen van het bewegingsapparaat als voetzolen, achillespezen en ellebogen. De extensiereactie is geassocieerd met het kniegewricht. Tonische reacties ontstaan bij langdurige ontspanning of irritatie van de spieren en zijn verantwoordelijk voor het behoud van de houding.
- Vegetatief. Geassocieerd met reacties zoals zweten, vasculair, ontlasting en urine. Verantwoordelijk voor het werk van de organen van het peritoneum, bekkenzone.
- Proprioceptief. Een brede groep reacties die optreden wanneer skeletspieren in contact komen met prikkels. Noodzakelijk om de spierspanning te behouden, vormt direct de handeling van het lopen: reflexen buik, anaal, testiculair en ledematen.
Afzonderlijk worden de schema's van reflexbogen van de spinale reactie onderscheiden - monosynaptisch en polysynaptisch.
Monosynaptische bogen zijn samengesteld uit neuronen van het efferente en afferente type. En polysynaptische exemplaren bevatten verschillende tussenliggende neuronen en synoptische schakelaars. Ze zijn verantwoordelijk voor de onvrijwillige reacties van het lichaam die nodig zijn bij het proces van aanpassing aan omgevingsomstandigheden: pupilreflex, coördinatie, ademhalingssnelheid, druk.
Indeling naar type
In 1906 nam de neuroloog Sherrington de onderverdeling van reacties over naar hun soort activiteit:
- Tonic. Ze ontwikkelen zich wanneer spieren en pezen worden gestrekt, treden op bij langdurige spanning van skeletspieren.
- Beschermend. Dit zijn flexiereflexen die het lichaam beschermen tegen overmatige inspanning en langdurig verblijf in ongeschikte houdingen..
- Ritmisch. Ritmische reflexen van het ruggenmerg verschijnen tijdens flexie en extensie, en worden ook gecombineerd met tonische contracties.
- Poslednye. Ondersteunt spiercontractie om houding en houding te behouden.
Er zijn ook soorten reacties zoals ondersteuning, pees, buik en plantair. Van de ritmiek bij zoogdieren zijn dit krabreflexen.
Somatische reflexen
Er is een manier om somatische reacties te classificeren, waaronder monosynaptische en polysynaptische spinale reflexen:
- Door receptoren. Dit omvat reflexreacties veroorzaakt door irritatie van receptoren - viscero-receptief, cutaan, proprioceptief.
- Door orgels. De groep wordt ook wel de effectoren van de reflex genoemd: ledematen, bekkenorganen, buik.
Elk van deze groepen bevat bepaalde reflexreacties. Er wordt gekeken naar de grootste groep ledemaatreflexen, die vaker worden onderzocht..
De ledemaatgroep omvat de volgende reflexsubtypen:
- Flexor. Er zijn fase en tonica. Fase zijn verantwoordelijk voor een enkele stimulus- en receptorrespons. Reflexen die worden opgewekt door huidirriterende stoffen zijn beschermend. Afzonderlijk wordt de elleboogreflex onderscheiden, die wordt uitgedrukt door flexie bij de elleboog wanneer deze met een hamer wordt geslagen. De plantaire reflex ontwikkelt zich tot irritatie van de voet.
- Uitbreiding. Er zijn ook fasische en tonische, behoren tot de groep van monosynaptische. Samen met flexiereflexen ontwikkelen zich altijd extensorreflexen.
- Poslednye. Verantwoordelijk voor de verdeling van spierspanning en ontstaan met verschillende betrokkenheid van het centrale zenuwstelsel.
Als we de reflexen door organen beschouwen, kan de buik worden verdeeld in onder, midden en boven. Veroorzaakt door lichte huidirritatie in de buikstreek, leiden tot spiercontractie in de gevoelige buikstreek, behoren tot de groep van beschermende reflexen.
Om de bovenste reactie op gang te brengen, wordt de spier parallel aan de onderste ribben gestimuleerd, en om de middelste te noemen, in de navel. Om de onderste reflex te identificeren, irriteert u de liesplooi.
De volgende orgelgroep zijn de reflexen van de bekkenorganen. Dit omvat de testiculaire reflex, die optreedt wanneer het scrotum geïrriteerd en samengetrokken is als de binnenkant van de dij geïrriteerd is. Anale reflex - samentrekking van de externe sluitspier als reactie op een injectie of irritatie in de anus.
Spinale reflexstoornissen
Wanneer reflexen worden verstoord, worden twee toestanden onderscheiden: hyporeflexie, wanneer reflexen worden verminderd, en hyperreflexie, wanneer ze daarentegen te sterk worden, wat duidt op een overmatige prikkelbaarheid van het zenuwstelsel. De volledige afwezigheid van een reactie op stimuli duidt op de ontwikkeling van areflexie bij een persoon..
Hyperreflexiereacties ontwikkelen zich in de meeste gevallen met schade aan het centrale zenuwstelsel tegen de achtergrond van de volgende pathologieën:
- cerebrale verlamming;
- acuut trauma aan de substantie van het ruggenmerg of de hersenen, inclusief trauma veroorzaakt door compressie door een tumor;
- goedaardige en kwaadaardige neoplasmata;
- CZS-infecties, waaronder encefalitis en encefalomyelitis;
- hemorragische en ischemische beroertes.
Verminderde lichaamsreactie, of hyporeflexie, manifesteert zich met inadequaat werk van het perifere zenuwstelsel, dat meestal wordt veroorzaakt door pathologieën zoals poliomyelitis en verschillende neuropathieën veroorzaakt door andere ziekten en afwijkingen - alcoholisch, diabetisch.
Vaak treedt afferente remming van de spinale reflex op bij overmatige prikkelbaarheid van het zenuwstelsel, maar komt vaker voor bij schade en pathologieën van het centrale zenuwstelsel. Dit komt door schade aan het ruggenmerg, het gebied met een boog van reflexreactie.
Urinereflex van het ruggenmerg
Breng een overeenkomst tot stand tussen voorbeelden van reflexen en delen van het centrale zenuwstelsel waarin de centra van deze reflexen zich bevinden.
VOORBEELDEN VAN REFLEXEN | DEPARTEMENTEN VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL |
Schrijf de cijfers in het antwoord op en rangschik ze in de volgorde die overeenkomt met de letters:
EEN | B. | IN | D | D | E. |
Hersenen: zuigreflex, pupil, ademhaling. Ruggenmerg: Achilles-reflex, plantaire reflex, urine.
Ruggenmergreflexen
Alle reflexen van het ruggenmerg zijn onderverdeeld in somatisch (motorisch) en autonoom. Somatisch reflexen zijn onderverdeeld in pees (myotatisch) en huid. Peesreflexen ontstaan met mechanische irritatie van spieren en pezen. Hun lichte uitrekking leidt tot de excitatie van rekreceptoren, waarna signalen van de alfa-motoneuronen van het ruggenmerg naar de spieren gaan, die samentrekken. Ze zijn vooral kenmerkend voor de strekspieren. De kliniek bepaalt de knie, achillespees, elleboog, pols en andere reflexen. De kniereflex is monosynaptisch van aard, d.w.z. er is een synaps in het centrale deel. Huidreflexen veroorzaakt door irritatie van huidreceptoren, maar manifesteert zich door motorische reacties. Ze zijn plantair en buik. De spinale zenuwcentra staan onder controle van de bovenliggende NC. Daarom treedt na het gedeelte tussen de medulla oblongata en het ruggenmerg een spinale shock op en wordt de tonus van alle spieren aanzienlijk verminderd..
Autonome reflexen van het ruggenmerg zijn onderverdeeld in sympathisch en parasympathisch. Beide manifesteren zich door de reactie van inwendige organen op irritatie van de receptoren van de huid, inwendige organen, spieren. De vegetatieve neuronen van het ruggenmerg vormen de lagere centra voor de regulatie van vasculaire tonus, hartactiviteit, bronchiaal lumen, zweten, plassen, ontlasting, erectie, ejaculatie, enz..
Functies van de medulla oblongata
De belangrijkste functies van de medulla oblongata zijn geleidend, reflexmatig en associatief. De eerste wordt uitgevoerd door paden die er doorheen gaan. De tweede is door zenuwcentra. In de romboïde fossa van de medulla oblongata bevinden zich de kernen van 10, 11, 12 paar craniale zenuwen, evenals de reticulaire formatie. Reflexfuncties zijn onderverdeeld in somatisch en autonoom. Somatisch zijn de statische reflexen van de medulla oblongata, gerelateerd aan posturale of posturale reflexen. Deze reflexen worden uitgevoerd door de Deiters-kern uit de groep vestibulaire kernen, van waaruit dalende vestibulospinale kanalen naar de extensormotorneuronen van het ruggenmerg gaan. Reflexen ontstaan wanneer de vestibulaire receptoren of proprioceptoren van de nekspieren worden gestimuleerd. Correctie van de lichaamshouding vindt plaats door veranderingen in spierspanning. Wanneer bijvoorbeeld de kop van het dier naar achteren wordt gegooid, neemt de toon van de extensoren van de voorpoten toe en neemt de toon van de extensoren van de achterpoten af. Wanneer het hoofd naar voren wordt gekanteld, treedt een omgekeerde reactie op: wanneer het hoofd opzij wordt gedraaid, neemt de tonus van de extensoren van het ledemaat aan deze zijde en de buigspieren van het tegenoverliggende ledemaat toe..
Vitale centra bevinden zich in de medulla oblongata. Deze omvatten de ademhalings-, vasomotorische centra en het centrum voor de regulatie van hartactiviteit. De eerste zorgt voor een verandering in de ademhalingsfasen, de tweede - de tonus van perifere bloedvaten, de derde - de regulering van de frequentie en kracht van hartcontracties.
In het gebied van de kernen van de nervus vagus bevinden zich de centra van speekselvloed, secretie van de maag, darmklieren, pancreas en lever. Hier bevinden zich ook de centra voor de regulatie van de gastro-intestinale motiliteit..
Een belangrijke functie van de medulla oblongata is de vorming van beschermende reflexen. Het bevat het braakcentrum, de centra van hoesten, niezen, sluiten van de oogleden en tranenvloed wanneer het hoornvlies geïrriteerd is..
Hier zijn de bulbaire afdelingen van de centra die betrokken zijn bij de organisatie van voedselreflexen - zuigen, kauwen, slikken.
In de medulla oblongata vindt de primaire analyse van een aantal sensorische signalen plaats. In het bijzonder bevat het de kernen van de gehoorzenuw, de superieure vestibulaire kern, en signalen van smaakpapillen komen binnen in de kernen van de glossofaryngeale zenuw. Van de receptoren van de gezichtshuid gaan ze naar de kernen van de nervus trigeminus.
Datum toegevoegd: 2015-06-25; Bekeken: 708; schending van het auteursrecht?
Jouw mening is belangrijk voor ons! Was het geplaatste materiaal nuttig? Ja | Niet
Reflexactiviteit van het ruggenmerg
CHAT FYSIOLOGIE VAN HET ZENUWSTELSEL
Algemeen plan van de structuur van het zenuwstelsel
CENTRAAL ZENUWSTELSEL (CNS)
Ruggengraat
Structuur. Het wordt gekenmerkt door een uitgesproken segmentstructuur. Het ruggenmerg is meestal verdeeld in verschillende secties: cervicaal, thoracaal, lumbaal en sacraal, die elk verschillende segmenten bevatten. Twee paar ventrale (anterieure) en dorsale (posterieure) wortels strekken zich uit vanaf elk ruggengraatsegment. De dorsale wortels vormen de afferente ingangen van het ruggenmerg en worden gevormd door de centrale processen van de vezels van afferente neuronen, waarvan de lichamen zich in de spinale ganglia bevinden. Ventrale wortels vormen de efferente uitgangen van het ruggenmerg, axonen van motorneuronen, evenals preganglionische neuronen van het autonome zenuwstelsel passeren er doorheen.
De neuronen van de spinale ganglia zijn pseudo-unipolair, omdat in de embryonale periode zijn primaire afferente neuronen afkomstig van bipolaire cellen, waarvan de processen vervolgens versmelten. Na de bifurcatie gaan de processen van het gevoelige neuron: de centrale gaat naar het ruggenmerg via de achterste wortel en de perifere gaat naar verschillende somatische en viscerale zenuwen, die geschikt zijn voor de receptorformaties van de huid, spieren en inwendige organen. Gevoelige neuronlichamen hebben geen dendrieten en ontvangen geen synaptische inputs.
Op het transversale gedeelte van de hersenen, een centraal gelegen grijs stof - dit zijn de lichamen van neuronen, en de aangrenzende witte materie, gevormd door zenuwvezels. In de grijze massa worden ventrale en dorsale hoorns onderscheiden, waartussen zich een tussenliggende zone bevindt. In de thoracale segmenten zijn er ook laterale uitsteeksels van de laterale hoorns van grijze stof.
Er zijn drie hoofdgroepen van neuronen in de grijze massa:
- efferente of motorneuronen;
- neuronen van het stijgende kanaal.
Motorneuronen zijn geconcentreerd in de voorhoorns, waar ze specifieke kernen vormen, waarvan alle cellen hun axonen naar een specifieke spier sturen. Elke motorkern strekt zich meestal uit over verschillende segmenten. Motoronen zijn onderverdeeld in twee groepen - α- en γ-. Alfa-motorneuronen innerveren de vezels van de skeletspieren en zorgen voor spiercontracties. Gamma-motorneuronen innerveren rekreceptoren. Door de gecombineerde activering van deze neuronen kunnen rekreceptoren niet alleen worden geactiveerd tijdens het strekken van de spieren, maar ook tijdens hun contractie..
In de tussenliggende zone bevinden de kernen van intercalaire neuronen zich, hun axonen verspreiden zich zowel binnen het segment als naar de dichtstbijzijnde aangrenzende segmenten. Tussenliggende neuronen omvatten ook Renshaw-cellen (remmende interneuronen), die worden geprikkeld door afferente vezels van spierreceptoren.
De neuronen van de stijgende kanalen bevinden zich ook volledig in het centrale zenuwstelsel..
Ruggenmergpaden. Het ruggenmerg bevat een aantal neuronen die aanleiding geven tot lange stijgende paden naar verschillende structuren in de hersenen. Een groot aantal dalende kanalen gevormd door de axonen van zenuwcellen gelokaliseerd in de hersenschors, in het midden en medulla oblongata komen ook in het ruggenmerg terecht. Al deze projecties, samen met de paden die de cellen van verschillende spinale segmenten verbinden, vormen een systeem van paden in de vorm van een witte stof, waarbij elk pad een zeer specifieke plaats inneemt..
Oplopende paden (gevoelig):
- achterhoorns - dunne en wigvormige balken - tastgevoeligheid, gevoel voor lichaamshouding, passieve bewegingen en trillingen;
- laterale hoorns: dorsolaterale en dorsale spinothalamus - paden van pijn en temperatuurgevoeligheid,
dorsale en ventrale spinocerebellaire - impulsen van proprioceptoren van spieren, pezen, ligamenten, gevoel van druk en aanraking van de huid,
spinotectaal - sensorische paden van visueel-motorische reflexen en pijngevoeligheid;
- hoorns vooraan - ventrale spinothalamus - tactiele gevoeligheid.
Aflopende paden (motor):
- zijhoorns: laterale cortico-spinale (piramidale) - impulsen voor skeletspieren. Willekeurige bewegingen;
rubrospinal - impulsen die de spiertonus in stand houden,
dorsale vestibulospinale - impulsen om houding en lichaamsbalans te behouden;
- voorhoorns: reticulospinale - impulsen die de tonus van de skeletspieren behouden,
ventrale vestibulospinale - handhaving van houding en lichaamsbalans,
tectospinal - implementatie van visuele en auditieve motorische reflexen (viervoudige reflexen),
ventrale cortico-spinale (piramidale) - aan skeletspieren, willekeurige bewegingen.
Reflexactiviteit van het ruggenmerg.
In het ruggenmerg is een groot aantal reflexbogen gesloten, met behulp waarvan zowel somatische als autonome functies van het lichaam worden gereguleerd. Sommige van deze reflexen kunnen aanhouden na de doorsnijding van het ruggenmerg, d.w.z. schending van de verbinding met de hersenen - dit zijn de eigen reflexen van het ruggenmerg, ze blijven in een verzwakte toestand als gevolg van de ontwikkeling van spinale shock. Maar de meeste reflexen van het ruggenmerg staan onder controle van de hersenen..
Pees- en rekreflexen (myostatisch) zijn monosynaptische reflexen, met een korte reflextijd. Rekreflexen worden veroorzaakt door het strekken van dezelfde spier die de reflexcontractie ontwikkelt. Peesreflexen worden gemakkelijk geactiveerd met een korte slag tegen de pees: knie, achillespees - strekspier, ellepijp, spieren van de onderkaak - flexor.
Flexiereflexen, gericht op het vermijden van verschillende schadelijke effecten - polysynaptisch, treden op wanneer de pijnreceptoren van de huid, spieren en inwendige organen geïrriteerd zijn.
Cross extensor reflexen - treden op bij bestraling van excitatie en betrokkenheid van antagonistische spieren bij de reactie.
Ritmische en houdingsreflexen, of houdingsreflexen: krabben, wrijven, een liggende, zittende, staande houding aanhouden, cervicale tonische reflexen van de positie (receptief veld - proprioceptoren van de spieren van de nek en fascia) - polysynaptisch.
Autonome reflexen - uitgevoerd met de deelname van preganglionische neuronen van het autonome zenuwstelsel in de laterale en ventrale hoorns. De axonen van deze neuronen verlaten het ruggenmerg via de voorste wortels en eindigen op de cellen van de sympathische en parasympathische autonome ganglia. Ganglionneuronen sturen impulsen naar cellen van verschillende interne organen. Deze omvatten vasomotorische reflexen, urinaire reflexen, defecatiereflexen, erectie- en ejaculatiereflexen.
Hersenen
De hersenen zijn functioneel verdeeld in vijf divisies:
- achterhersenen - medulla oblongata en pons varoli;
- diencephalon - thalamus en hypothalamus;
- voorhersenen - subcorticale kernen en hersenschors.
De achterhersenen en middenhersenen maken deel uit van de hersenstam..
Achterste hersenen
1. Medulla oblongata
Structuur. De achterhersenen zijn een verlengstuk van het ruggenmerg. De grijze massa van het ruggenmerg gaat over in de grijze massa van de medulla oblongata en behoudt de kenmerken van de segmentale structuur. Het grootste deel van de grijze stof wordt echter door de achterhersenen verdeeld in de vorm van geïsoleerde kernen, gescheiden door witte stof. Het bevat de kernen van 5-12 paar hersenzenuwen, waarvan sommige de gezichtsspieren en oculomotorische spieren innerveren. De achterhersenen ontvangen afferente informatie van vestibulaire en auditieve receptoren, hoofdhuid en spieren van het hoofd, inwendige organen.
De hersenzenuwen zijn functioneel verdeeld in sensorisch, gemengd en motorisch.
In de brug bevinden zich de kernen van de trigeminale (5 paar), abducens (6 paar), gezichts- (7 paar) zenuwen.
De trigeminale en aangezichtszenuwen zijn gemengd. De trigeminuszenuw voert impulsen uit van de receptoren van de gezichtshuid, de pariëtale en temporale gebieden, het bindvlies, het neusslijmvlies, het periost van de schedelbeenderen, tanden, dura mater en tong, innerveren de kauwspieren, de spieren van het palatinegordijn en de trommelvliesspier.
Gezicht - impulsen van de smaakpapillen van de voorkant van de tong, innerveren de gezichtsspieren.
Abducens - motorische zenuw, innerveren de buitenste spier van het oog.
8-12 paar hersenzenuwen vertrekken van de medulla oblongata:
- 8 paar - sensorische zenuwen: vestibulaire en auditieve takken - waarneembare impulsen van het spiraalvormige orgaan van het slakkenhuis en halfcirkelvormige kanalen, eindigen in de gehoorkernen en vestibulaire kernen van de medulla oblongata, een deel van de vezels van de vestibulaire zenuw wordt naar het cerebellum geleid;
- 9 en 10 paren - glossofaryngeale en vaguszenuwen - gemengd, de kernen van deze zenuwen nemen impulsen waar die afkomstig zijn van de receptoren van de tong, speekselklieren, strottenhoofd, luchtpijp, slokdarm, borstkas en buikorganen, en innerveren dezelfde organen;
- 11 en 12 paar - accessoire en sublinguaal - motorisch, innerveren de spieren van de tong en spieren die het hoofd bewegen.
Neurale organisatie: in de kernen van de achterhersenen bevinden zich motorneuronen, interneuronen, neuronen van de opgaande en neergaande paden, primaire afferente vezels, opgaande en neergaande geleidende vezels.
In het middelste deel van de medulla oblongata en pons, evenals de middelste en medulla oblongata, is er een reticulaire formatie - een diffuus netwerk van zenuwcellen. De cellen van de reticulaire formatie zijn het begin van zowel stijgende als dalende paden. De neuronen van de reticulaire formatie staan in nauw contact met de spinale neuronen van het spinoreticulaire kanaal en de neuronen van de subcorticale kernen en cortex.
Reflexactiviteit. De achterhersenen zijn een vitaal onderdeel van het zenuwstelsel, waar de bogen van een aantal somatische en autonome reflexen gesloten zijn..
Somatische reflexreacties:
1. Reflexen van houdingsbehoud - statisch en statokinetisch.
Statische reflexen zijn gericht op het in stilstand houden van een houding, zijn onderverdeeld in houdingsreflexen (veranderingen in spierspanning bij verandering van de positie van het lichaam in de ruimte) en richtreflexen (leiden tot herstel van de natuurlijke houding voor een bepaald dier als het verandert).
Statokinetisch - gericht op het behouden van houding en oriëntatie in de ruimte bij het veranderen van de bewegingssnelheid (scherpe bocht, remmen, accelereren).
2. Reflexen die zorgen voor het waarnemen, verwerken en doorslikken van voedsel. Dit zijn voedselmotorische reflexen. Ze kenmerken zich door een verbinding met elkaar, dit zijn de zogenaamde kettingreflexen.
Vegetatieve reflexreacties: in de achterhersenen zijn preganglionische efferente neuronen van de parasympathische deling van het ANS gelokaliseerd, waarvan de axonen de perifere autonome ganglia binnendringen. De belangrijkste autonome kernen maken deel uit van het nervus vagus-systeem. De kernen van de achterhersenen oefenen reflexregeling uit van de ademhaling, hartactiviteit, vasculaire tonus en de activiteit van de spijsverteringsklieren..
Niet-specifieke top-down en bottom-up invloeden. Irritatie van de reticulaire vormingszone van de medulla oblongata veroorzaakt remming van alle spinale motorische reacties, ongeacht of ze verband houden met de betrokkenheid van buig- of strekspieren bij de reactie - een niet-specifiek remmend centrum. De reticulaire formatie heeft een activerend effect op de hersenschors en behoudt zijn tonus.
Middenhersenen
De middenhersenen bevinden zich voor het cerebellum en pons Varoli in de vorm van een dikwandige massa doorboord door een smal centraal kanaal (sylvian aquaduct) dat de holte van het derde hersenventrikel (in het diencephalon) verbindt met het vierde (in het medulla oblongata).
Structuur. De middenhersenen bestaan anatomisch uit twee hoofdcomponenten: het hersenlid (dorsale regio) en de cerebrale steeltjes (ventrale regio). Vanaf de middenhersenen zijn er 3 (oculomotorische) en 4 (blok) paar hersenzenuwen die de oogspieren innerveren.
Neurale organisatie. Er worden clusters van zenuwcellen onderscheiden: "substantia nigra" (neuronen zijn rijk aan pigment - melanine), viervoudige, rode kern. De reticulaire formatie zet zich ook voort in de middenhersenen. De opgaande paden naar de thalamus en het cerebellum en afdalend van de hersenschors, striatum en hypothalamus passeren de middenhersenen.
anchiktigra
ER IS GEBEURT! Filosofie. Wijsheid. Boeken.
Auteur: Anya Sklyar, PhD in filosofie, psycholoog.
Ruggenmerg structuur
6.4. Ruggenmergpaden
6.1. Algemeen overzicht van het ruggenmerg
Het ruggenmerg ligt in het wervelkanaal en is een snoer van 41-45 cm lang (bij een volwassene van gemiddelde lengte. Het begint ter hoogte van de onderrand van het foramen magnum, waar de hersenen hoger zijn gelegen. Het onderste deel van het ruggenmerg versmalt in de vorm van een ruggenmergkegel.
Aanvankelijk, in de tweede maand van het intra-uteriene leven, bezet het ruggenmerg het hele wervelkanaal en blijft het, vanwege de snellere groei van de wervelkolom, achter in groei en beweegt het omhoog. Onder het niveau van het uiteinde van het ruggenmerg bevindt zich een terminale draad omgeven door de wortels van de ruggenmergzenuwen en de membranen van het ruggenmerg (Fig.6.1).
Figuur: 6.1. De locatie van het ruggenmerg in het wervelkanaal van de wervelkolom:
Het ruggenmerg heeft twee verdikkingen: de cervicale en de lumbale Deze verdikkingen bevatten clusters van neuronen die de ledematen innerveren, en van deze verdikkingen gaan zenuwen naar de armen en benen. In het lumbale gebied lopen de wortels parallel aan het terminale filament en vormen ze een bundel die de cauda equina wordt genoemd.
De voorste mediane fissuur en de achterste mediane sulcus verdelen het ruggenmerg in twee symmetrische helften. Deze helften hebben op hun beurt twee zwak uitgedrukte lengtegroeven, waaruit de voorste en achterste wortels tevoorschijn komen, die dan de ruggenmergzenuwen vormen. Vanwege de aanwezigheid van groeven is elk van de helften van het ruggenmerg verdeeld in drie koorden, koorden genaamd: anterieure, laterale en posterieure koorden. Tussen de voorste mediane spleet en de anterolaterale groef (waar de voorste wortels van het ruggenmerg uitkomen) bevindt zich aan elke kant een voorste koord. Een lateraal koord wordt gevormd tussen de anterolaterale en posterolaterale groeven (de ingang van de achterste wortels) op het oppervlak van de rechter- en linkerkant van het ruggenmerg. Achter de posterolaterale sulcus, aan de zijkanten van de posterieure mediane sulcus, bevindt zich het achterste snoer van het ruggenmerg (figuur 6.2).
Figuur: 6.2. Koorden en wortels van het ruggenmerg:
1 - voorste koorden;
2 - laterale koorden;
3 - rugkoorden;
4 - nog steeds grijs;
5 - voorwortels;
6 - achterwortels;
7 - spinale zenuwen;
8 - spinale knooppunten
Het deel van het ruggenmerg dat overeenkomt met twee paar spinale zenuwwortels (twee anterieure en twee posterieure, één aan elke kant) wordt een ruggenmergsegment genoemd. Er zijn 8 cervicale, 12 thoracale, 5 lumbale, 5 sacrale en 1 coccygeale segmenten (31 segmenten in totaal).
De voorste wortel wordt gevormd door de axonen van motorische (motor) neuronen. Hierdoor worden zenuwimpulsen van het ruggenmerg naar de organen geleid. Dat is waarom het "eruit komt". De dorsale wortel, gevoelig, wordt gevormd door een reeks axonen van pseudo-uninolaire neuronen, waarvan de lichamen een spinale knoop vormen in het wervelkanaal buiten het centrale zenuwstelsel C. Informatie van de interne organen komt het ruggenmerg binnen via deze wortel. Daarom komt deze root "binnen". Er zijn 31 paar wortels aan elke kant van het ruggenmerg, die 31 paar spinale zenuwen vormen.
6.2. Interne structuur van het ruggenmerg
Het ruggenmerg is samengesteld uit grijze en witte stof. De grijze materie is aan alle kanten omgeven door wit, dat wil zeggen, de lichamen van neuronen zijn aan alle kanten omgeven door paden.
6.2.1. Grijze massa van het ruggenmerg
In elk van de helften van het ruggenmerg vormt de grijze massa twee onregelmatig gevormde verticale koorden met anterieure en posterieure uitsteeksels - pilaren verbonden door een brug, in het midden waarvan er een centraal kanaal is dat langs het ruggenmerg loopt en cerebrospinale vloeistof bevat. Aan de bovenkant communiceert het kanaal met het IV-ventrikel van de hersenen.
Horizontaal gesneden, lijkt de grijze massa op een "vlinder" of de letter "H". In de thoracale en bovenste lumbale gebieden zijn er ook laterale uitsteeksels van de grijze massa. De grijze massa van het ruggenmerg wordt gevormd door de lichamen van neuronen, gedeeltelijk myeline-vrije en dunne myeline-vezels, evenals neurogliale cellen.
In de voorhoorns van de grijze massa bevinden zich de lichamen van de ruggenmergneuronen die de motorische functie vervullen. Dit zijn de zogenaamde wortelcellen, aangezien de axonen van deze cellen het grootste deel van de vezels van de voorste wortels van de spinale zenuwen vormen (figuur 6.3)..
Figuur: 6.3. Ruggenmergceltypen:
Als onderdeel van de spinale zenuwen worden ze naar de spieren geleid en nemen ze deel aan de vorming van houding en bewegingen (zowel vrijwillig als onvrijwillig). Hierbij moet worden opgemerkt dat het door vrijwillige bewegingen is dat alle rijkdom van menselijke interactie met de buitenwereld wordt gerealiseerd, zoals IM Sechenov nauwkeurig opmerkte in zijn werk "Reflexes of the Brain". In zijn conceptboek schreef de grote Russische fysioloog: „Lacht een kind bij het zien van speelgoed? Trilt een meisje bij de eerste gedachte aan liefde, creëert Newton de wetten van universele zwaartekracht en schrijft ze op papier - overal is het laatste feit spierbeweging ".
Een andere prominente fysioloog uit de 19e eeuw, C. Sherrington, introduceerde het concept van de wervelkolomtrechter, wat impliceert dat veel dalende invloeden van alle niveaus van het centrale zenuwstelsel samenkomen op de motorneuronen van het ruggenmerg - van de medulla oblongata tot de hersenschors. Om een dergelijke interactie van de motorcellen van de voorhoorns met andere delen van het centrale zenuwstelsel te garanderen, wordt een groot aantal synapsen gevormd op motorneuronen - tot 10 duizend op één cel, en ze behoren zelf tot de grootste menselijke cellen.
De dorsale hoorns bevatten een groot aantal interneuronen (interneuronen), waarmee de meeste axonen afkomstig van sensorische neuronen in de spinale ganglia als onderdeel van de dorsale wortels in contact staan. Interneuronen van het ruggenmerg zijn verdeeld in twee groepen, die op hun beurt onderverdeeld zijn in kleinere populaties - dit zijn interne cellen (neurocytus internus) en bundelcellen (neurocytus funicularis).
Op hun beurt verdelen de binnenste cellen zich in associatieve neuronen, waarvan de axonen eindigen op verschillende niveaus in de grijze massa van hun helft van het ruggenmerg (die zorgt voor communicatie tussen verschillende niveaus aan één kant van het ruggenmerg), en commissurale neuronen, waarvan de axonen eindigen aan de andere kant van het ruggenmerg. de hersenen (hierdoor ontstaat een functionele verbinding tussen de twee helften van het ruggenmerg). De processen van beide typen neuronen van de zenuwcellen van de dorsale hoorn communiceren met de neuronen van de hogere en lagere aangrenzende segmenten van het ruggenmerg; bovendien kunnen ze ook contact maken met de motorneuronen van hun segment.
Op het niveau van de thoracale segmenten verschijnen laterale hoorns in de structuur van de grijze massa. Het zijn de centra van het autonome zenuwstelsel. In de laterale hoorns van de thoracale en bovenste segmenten van het lumbale ruggenmerg bevinden zich spinale centra van het sympathische zenuwstelsel, die het hart, de bloedvaten, de bronchiën, het spijsverteringskanaal en het urogenitale systeem innerveren. Hier zijn neuronen waarvan de axonen geassocieerd zijn met perifere sympathische ganglia (figuur 6.4).
Figuur: 6.4. Somatische en autonome reflexboog van het ruggenmerg:
a - somatische reflexboog; b - vegetatieve reflexboog;
1 - gevoelig neuron;
2 - intercalair neuron;
3 - motorneuron;
4 - achter (gevoelige) wortel;
5 - anterieure (motor) wortel;
6 - achterhoorns;
7 - voorhoorns;
8 - laterale hoorns
De zenuwcentra van het ruggenmerg zijn de werkcentra. Hun neuronen zijn rechtstreeks verbonden met zowel receptoren als werkende organen. De suprasegmentale centra van het centrale zenuwstelsel hebben geen direct contact met receptoren of effectororganen. Ze wisselen informatie uit met de periferie via de segmentale centra van het ruggenmerg.
6.2.2. witte materie
De witte stof van het ruggenmerg vormt de voorste, laterale en achterste koorden en wordt voornamelijk gevormd door longitudinaal lopende gemyeliniseerde zenuwvezels die de paden vormen. Er zijn drie hoofdtypen vezels:
1) vezels die delen van het ruggenmerg op verschillende niveaus verbinden;
2) motorische (dalende) vezels die van de hersenen naar het ruggenmerg komen naar motorneuronen die in de voorhoorns van het ruggenmerg liggen en aanleiding geven tot de voorste motorwortels;
3) sensorische (stijgende) vezels, die gedeeltelijk een voortzetting zijn van de vezels van de achterste wortels, gedeeltelijk - processen van ruggenmergcellen en opstijgen tot aan de hersenen.
6.3. Reflexbogen van het ruggenmerg
De hierboven genoemde anatomische structuren zijn het morfologische substraat van reflexen, inclusief die welke in het ruggenmerg zijn gesloten.. De eenvoudigste reflexboog omvat sensorische en effector (motor) neuronen, waarlangs een zenuwimpuls beweegt van een receptor naar een werkend orgaan dat een effector wordt genoemd (afb. 6.5, a).
Figuur: 6.5. Ruggenmergreflexbogen:
a - reflexboog met twee neuronen;
b - reflexboog met drie neuronen;
1 - gevoelig neuron;
2 - intercalair neuron;
3 - motorneuron;
4 - achter (gevoelige) wortel;
5 - anterieure (motor) wortel;
6 - achterhoorns;
7 - hoorns voor
Een voorbeeld van de eenvoudigste reflex is de kniereflex, die optreedt als reactie op een korte strekking van de quadriceps femoris-spier met een lichte klap op de pees onder de patella. Na een korte latente (latente) periode trekt de quadricepsspier samen, waardoor het vrijhangende onderbeen optilt.
De meeste spiale reflexbogen hebben echter een drie-neuronale structuur (figuur 6.5, b). Het lichaam van het eerste gevoelige (pseudo-unipolaire) neuron bevindt zich in het ruggenmergknooppunt. Het lange proces wordt geassocieerd met een receptor die externe of interne stimulatie waarneemt. Vanuit het lichaam van het neuron langs een kort axon wordt een zenuwimpuls door de sensorische wortels van de spinale zenuwen naar het ruggenmerg gestuurd, waar het synapsen vormt met de lichamen van intercalaire neuronen. Axonen van intercalaire neuronen kunnen informatie overbrengen naar de bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel of naar motorneuronen van het ruggenmerg. Het axon van het motorneuron als onderdeel van de voorste wortels verlaat het ruggenmerg als onderdeel van de spinale zenuwen en gaat naar het werkende orgaan, waardoor de functie verandert..
Elke spinale reflex, ongeacht de uitgevoerde functie, heeft zijn eigen receptieve veld en zijn eigen lokalisatie (locatie), zijn eigen niveau. Naast motorreflexbogen op het niveau van de thoracale en sacrale delen van het ruggenmerg, zijn autonome reflexbogen gesloten, die het zenuwstelsel regelen over de activiteit van interne organen.
6.4. Ruggenmergpaden
Maak onderscheid tussen opgaande en neergaande paden van het ruggenmerg.
Volgens de eerste komt informatie van de receptoren en het ruggenmerg zelf de bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel binnen (tabel 6.1), volgens de laatste wordt informatie van de hogere centra van de hersenen naar de motorneuronen van het ruggenmerg gestuurd..
Tab. 6.1. De belangrijkste opgaande paden van het ruggenmerg:
De lay-out van de paden op het ruggenmerggedeelte wordt getoond in Fig. 6.6.
Figuur 6.6 Trajecten van het ruggenmerg:
1-delicaat (dun);
2-esdoorn;
3-posterieure spinale cerebellaire;
4 - anterieure spmnomezhechkovy;
5-spinothalamic;
6-korte rug;
7- short-back anterior;
8-rubrospinale;
9-reticulospinale;
10- tectospinal
tweede hoger onderwijs "psychologie" in het MBA-formaat
onderwerp: Anatomie en evolutie van het menselijk zenuwstelsel.
Handleiding "Anatomie van het centrale zenuwstelsel"
Ruggenmergreflexen en hun receptieve velden
Reflex is een complexe formatie, bestaande uit zenuwuiteinden, dendrieten, gevoelige neuronen, glia, speciale weefselcellen, die samen zorgen voor de transformatie van de invloed van externe of interne omgevingsfactoren in een zenuwimpuls.
Het receptieve reflexveld is een oppervlak met receptoren waarvan de irritatie een reflexreactie veroorzaakt.
Volgens de anatomische locatie van het centrale deel van reflexdouches zijn er:
- reflexen van de hersenen
Bij spinale reflexen zijn neutronen in het ruggenmerg betrokken. Een voorbeeld hiervan is het laten vallen van uw hand.
Spinale reflexen:
1. Myotatisch - spierrekreflexen.
2. Reflexen van receptoren
3. Visceromotorische - een reflex voor irritatie van de afferente zenuwen van interne organen.
4. Reflexen van autonome NS - zorgen voor de reactie van interne organen op irritatie van viscerale, spier- en huidreceptoren.
Reflex voorbeelden: knie-, achillespees-, plantair-, buik-, flexie- en extensie-reflex van de onderarm.
Spinale shockfenomeen, het mechanisme ervan.
Spinale shock - veroorzaakt door een verwonding of breuk van het ruggenmerg. Het komt tot uiting in een scherpe daling van de prikkelbaarheid en remming van de activiteit van alle reflexcentra van het ruggenmerg die zich onder de plaats van doorsnijding (letsel) bevinden..
De reden voor de shock ligt voornamelijk in het uitschakelen van de regulerende invloeden van de bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel (reticulaire formatie, cerebrale cortex, enz.). Tijdens shock wordt hyperpolarisatie van het postsynaptische membraan van de motorneuronen van het ruggenmerg waargenomen, wat de basis is van remming. Het is duidelijk dat in natuurlijke omstandigheden de hogere delen van het centrale zenuwstelsel, prikkelende, de centra van het ruggenmerg versterken. Na een traumatische breuk van het ruggenmerg ter hoogte van II-XII thoracale segmenten (zoals het geval is bij een auto-ongeluk), treedt volledige verlamming van zowel de bovenste als de onderste ledematen op, die wordt gekenmerkt door het verdwijnen van alle willekeurige bewegingen die worden geïnnerveerd door de segmenten die onder het niveau van het letsel liggen, evenals door tijdelijke beperking van de reflexen, boog die in deze segmenten aansluit. Tegelijkertijd gaan tactiele, temperatuur-, proprioceptieve en pijngevoeligheid volledig verloren als gevolg van het scheuren van de opgaande paden.
Onvrijwillige motorische reflexen worden geleidelijk (gedurende weken en maanden) hersteld (eerste buiging, later extensor). Tijdens deze periode worden reflexen zelfs intenser (stadium van hyperreflexie), samen met een toename van de spierspanning en het verschijnen van pathologische reflexen (bijvoorbeeld de Babinsky-reflex).
Het concept van genetisch bepaalde neurale netwerken.
1. Hiërarchische netwerken. Het wordt gevonden in de belangrijkste sensorische en motorische paden. In sensorische systemen stijgt het; het omvat verschillende cellulaire niveaus waardoor informatie de hogere centra binnenkomt. De voortstuwingssystemen zijn georganiseerd in een aflopende hiërarchie.
Hiërarchische systemen zorgen voor een zeer nauwkeurige informatieoverdracht. Als resultaat van convergentie of divergentie wordt informatie gefilterd en worden signalen versterkt.
2. Lokale netwerken. Hun neuronen houden de informatiestroom binnen één hiërarchisch niveau. Ze kunnen een opwindend of remmend effect hebben op neuronen. De combinatie van deze kenmerken met divergentie en convergentie resulteert in een nog nauwkeurigere informatieoverdracht.
3. Uiteenlopende netwerken met één ingang. In sommige neurale netwerken zijn er clusters of lagen neuronen waarin één neuron outputverbindingen maakt met een zeer groot aantal andere cellen. Het kan veel neuronen tegelijk beïnvloeden.
Fysiologie van het ruggenmerg. Receptorvelden van het ruggenmerg. Soorten verzonden informatie. De belangrijkste centra van het ruggenmerg. Ruggenmergreflexen. Reflexbogen van eenvoudige en complexe somatische reflexen van het ruggenmerg.
Het menselijke ruggenmerg is het oudste en meest primitieve deel van het centrale zenuwstelsel en behoudt zijn morfologische en functionele segmentatie bij de meest georganiseerde dieren. Bij fylogenese is er een afname van het soortelijk gewicht van het ruggenmerg in verhouding tot de totale massa van het centrale zenuwstelsel. Als bij primitieve gewervelde dieren het soortelijk gewicht van het ruggenmerg bijna 50% is, dan is het soortelijk gewicht bij mensen 2%. Dit komt door de progressieve ontwikkeling van de hersenhelften, cephalisatie en corticalisatie van functies. In de fylogenie wordt ook stabilisatie van het aantal segmenten van het ruggenmerg waargenomen..
De betrouwbaarheid van de segmentale functies van het ruggenmerg wordt geleverd door de vele verbindingen met de periferie. Het eerste kenmerk van segmentale innervatie is dat elk segment van het ruggenmerg 3 metameren (lichaamssegmenten) innerveren - zijn eigen, de helft van het bovenliggende en de helft van het onderliggende segment. Het blijkt dat elke metameer innervatie ontvangt van drie segmenten van het ruggenmerg. Dit zorgt ervoor dat het ruggenmerg zijn functies vervult in geval van schade aan de hersenen en de wortels. Het tweede kenmerk van segmentale innervatie is het teveel aan sensorische vezels in de achterste wortels van het ruggenmerg vergeleken met het aantal motorvezels in de voorste wortels ("Sherrington's trechter") bij mensen in een verhouding van 5: 1. Met een grote verscheidenheid aan informatie die uit de periferie komt, gebruikt het lichaam een klein aantal uitvoerende structuren voor een reactie.
Het totale aantal afferente vezels bij mensen bereikt 1 miljoen. Ze dragen impulsen van receptorvelden:
1 - huid van de nek, romp van de ledematen;
2 - spieren van de nek, romp en ledematen;
3 - interne organen.
De dikste myeline-vezels zijn afkomstig van spier- en peesreceptoren. Middeldikke vezels zijn afkomstig van de tastreceptoren van de huid, delen van de spierreceptoren en de receptoren van de inwendige organen. Dunne gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde vezels wijken af van pijn- en temperatuurreceptoren.
Het totale aantal efferente vezels bij de mens is ongeveer 200 duizend. Ze dragen impulsen van het centrale zenuwstelsel naar de uitvoerende organen (spieren en klieren). spieren van de nek, romp en ledematen ontvangen motorische informatie en interne organen ontvangen autonome motorische en secretoire informatie.
De verbinding van het ruggenmerg met de periferie wordt verzorgd door de wortels (posterieur en anterieur), die de hierboven besproken vezels bevatten. De dorsale wortels, die gevoelig zijn in functie, leveren informatie-input in het centrale zenuwstelsel. Anterieure wortels - motorische en informatie-output van het centrale zenuwstelsel.
Met transectie- en irritatietechnieken zijn de functies van de wervelkolomwortels opgehelderd. Bell en Magendie ontdekten dat bij unilaterale doorsnijding van de dorsale wortels een verlies van gevoeligheid wordt opgemerkt, terwijl de motorische functie behouden blijft. De doorsnijding van de voorste wortels leidt tot verlamming van de ledematen van de overeenkomstige zijde en de gevoeligheid blijft volledig.
De motorneuronen van het ruggenmerg worden opgewekt door afferente impulsen die uit de receptorvelden komen. De activiteit van motorneuronen hangt niet alleen af van de stromen van afferente informatie, maar ook van complexe intracentrale relaties. Een belangrijke rol hierin wordt gespeeld door de dalende invloeden van de hersenschors, subcorticale kernen en reticulaire formatie, die spinale reflexreacties corrigeren. Ook van groot belang zijn de talrijke contacten van intercalaire neuronen, waarbij de remmende cellen van Renshaw een bijzondere rol spelen. Door remmende synapsen te vormen, controleren ze het werk van motorneuronen en voorkomen ze overmatige opwinding. Het werk van neuronen wordt ook verstoord door de stromen van impulsen van omgekeerde afferente, afkomstig van de proprioceptoren van de spieren..
De grijze massa van het ruggenmerg bevat ongeveer 13,5 miljoen neuronen. Hiervan zijn motorneuronen goed voor slechts 3% en de overige 97% zijn interneuronen. Onder de spinale neuronen worden onderscheiden:
1 - grote a-motoneuronen;
2 - kleine g-motoneuronen.
Van de eerste gaan dikke, snel geleidende vezels naar skeletspieren en veroorzaken motorische handelingen. Van de laatste vertrekken dunne niet-snelheidsvezels naar de proprioceptoren van de spieren (Golgi-spillen) en verhogen de gevoeligheid van spierreceptoren die de hersenen informeren over de prestaties van deze bewegingen.
Een groep a-motorneuronen die een individuele skeletspier innerveren, wordt de motorkern genoemd.
De interneuronen van het ruggenmerg zorgen, vanwege de rijkdom aan synaptische verbindingen, voor hun eigen integratieve activiteit van het ruggenmerg, inclusief de controle van complexe motorische handelingen.
De kernen van het ruggenmerg zijn functioneel reflexcentra van spinale reflexen.
In het cervicale ruggenmerg bevindt zich het midden van de middenrifzenuw, het centrum van de pupilvernauwing. In de cervicale en thoracale gebieden zijn er motorische centra voor de spieren van de bovenste ledematen, borst, buik en rug. In de lumbale regio zijn er spiercentra van de onderste ledematen. Het sacrale gebied bevat de centra van plassen, ontlasting en seksuele activiteit. In de laterale hoorns van de thoracale en lumbale regio's zijn de centra van transpiratie en vasomotorische centra.
Reflexbogen van individuele reflexen worden gesloten door bepaalde segmenten van het ruggenmerg. Door de schending van de activiteit van bepaalde spiergroepen, bepaalde functies te observeren, is het mogelijk om vast te stellen welke afdeling of segment van het ruggenmerg is aangetast of beschadigd.
Ruggenmergreflexen kunnen in hun pure vorm worden bestudeerd na scheiding van het ruggenmerg en de hersenen. Spinale proefdieren vallen onmiddellijk na het snijden in een toestand van spinale shock, die enkele minuten (bij een kikker), enkele uren (bij een hond), enkele weken (bij een aap) en bij mensen maanden duurt. Bij lagere gewervelde dieren (kikker) zorgen spinale reflexen voor het behoud van houding, beweging, verdediging, seksuele en andere reacties. Bij hogere gewervelde dieren, zonder de deelname van de hersencentra en RF, kan het ruggenmerg deze functies niet volledig vervullen. Een spinale kat of hond kan niet zelfstandig staan en lopen. Ze hebben een sterke daling van de prikkelbaarheid en remming van de functies van de centra die onder de snede liggen. Dit is de prijs van cephalisatie van functies, de ondergeschiktheid van spinale reflexen aan de centra van de hersenen. Na herstel van spinale shock worden skeletspierreflexen, bloeddrukregeling, plassen, ontlasting en een aantal seksuele reflexen geleidelijk hersteld. Vrijwillige bewegingen, gevoeligheid, lichaamstemperatuur en ademhaling worden niet hersteld - hun centra liggen boven het ruggenmerg en worden geïsoleerd tijdens doorsnijding. Werveldieren kunnen alleen onder mechanische beademing leven (kunstmatige longventilatie).
Sherrington bestudeerde de eigenschappen van reflexen bij spinale dieren en stelde in 1906 de patronen van reflexactiviteit vast en identificeerde de belangrijkste soorten spinale reflexen:
1 - beschermende (verdedigende) reflexen;
2 - reflexen om de spieren te strekken (myotatisch);
3 - intersegmentale reflexen van coördinatie van bewegingen;
4 - vegetatieve reflexen.
Ondanks de functionele afhankelijkheid van de spinale centra van de hersenen, verlopen veel spinale reflexen autonoom, onderhevig aan weinig controle van het bewustzijn. Bijvoorbeeld peesreflexen die worden gebruikt bij medische diagnostiek:
KLINISCH BELANGRIJKE SPINALE REFLEXEN
De functionele eenheid van zenuwactiviteit is een reflex als reactie van het zenuwstelsel op irritatie.
Beoordeling van niet-geconditioneerde reflexen van pezen en huid wordt veel gebruikt in de kliniek van zenuwaandoeningen om de laesiefocus, het niveau ervan, d.w.z. te bepalen. om een actuele diagnose te stellen. En in combinatie met andere neurologische symptomen maakt dit het mogelijk om een klinische diagnose te stellen. Bijvoorbeeld acute verstoring van de cerebrale circulatie, tumor van de hersenen en het ruggenmerg, traumatische schade aan het centrale zenuwstelsel.
Menselijke somatische spinale reflexen tafel 1
Reflex naam | Toegepaste irritatie | De aard van de reflexreactie | Lokalisatie van neuronen die betrokken zijn bij de reflex |
flexie-elleboog (biceps-reflex) | Hamerslag op de pees van de biceps brachii (arm licht gebogen bij de elleboog) | Contractie van de biceps brachii en flexie van de arm | V-VI cervicale segmenten van het ruggenmerg |
knie- | Hamerslag op de pees van de quadriceps femoris-spier onder de patella | Contractie van de quadriceps femoris-spier en extensie van het onderbeen | II-IV lumbale segmenten |
Achilles | Achillespees kick | Plantaire flexie van de voet | I-II sacrale segmenten |
Buikreflexen: | Gestreepte huidirritatie: | Samentrekking van de overeenkomstige delen van de buikspieren | |
- bovenste | parallel aan de onderste ribben | VIII-IX thoracale segmenten | |
midden- | bij de navel (horizontaal) | IX-XII thoracale segmenten | |
lager | parallel aan de liesplooi | 1e lendensegmenten | |
Cremasterische testiculaire reflex | Beroerte irritatie van de binnenkant van de dij | Samentrekking van de levator-testikel | I-II lendensegmenten |
Anale reflex | Aai of prik dichtbij de anus | Vermindering van de externe rectale sluitspier | IV-V sacrale segmenten |
Plantaire reflex | Zwakke streepirritatie van de zool | Flexie van de tenen en voeten | I-II sacrale segmenten |
Ernstige irritatie aan de zool | Verlenging van de vingers en flexie van het been |
Bij het oproepen van reflexen is het noodzakelijk om van de patiënt de meest volledige ontspanning van het onderzochte ledemaat te bereiken. Hamerslagen moeten met gelijke kracht worden uitgeoefend. Bij het beoordelen van reflexen wordt gelet op hun ernst en symmetrie. Daarom moeten een en dezelfde reflexen rechts en links worden onderzocht en onmiddellijk worden vergeleken. De ernst van reflexen bij gezonde mensen kan individueel fluctueren, met name een symmetrische positie of revitalisering van reflexen met volledig behoud van spierkracht kan als een variant van de norm worden beschouwd.
De volgende veranderingen in reflexen worden waargenomen: afname of verlies (met schade aan de reflexboog), toename en perversie (met schade aan het piramidale systeem en ontremming van het segmentale apparaat van het ruggenmerg).
SPINALE SCHOK
Spinale shock - het is een omkeerbare onderdrukking van motorische en autonome reflexen die optreedt na een breuk in het ruggenmerg.
Er zijn twee opvattingen over de aard van spinale shock:
1. spinale shock is een gevolg van het verlies van de opwindende invloed van de bovenliggende delen van het centrale zenuwstelsel.
2. Spinale shock treedt op als gevolg van het wegnemen van de onderdrukkende invloed van de hogere motorische centra op spinale remming..
Waarschijnlijk het bestaan van beide paden.
Symptomen van ruggenmergletsel bestaan uit een aantasting van de basisfuncties van het ruggenmerg (segmentale reflexactiviteit en geleidingsfunctie).
Segmentale overtredingen treden op wanneer de grijze massa van de posterieure (gevoelige) en anterieure (motorische) wortels wordt aangetast. Ze manifesteren zich: motorische, sensorische, reflex-, vasculaire, secretoire, trofische stoornissen.
Met het verslaan van de dorsale wortels, ontwikkelt zich het verlies van alle soorten gevoeligheid in het overeenkomstige dermatoom, een verzwakking of verlies van de reflexboog die door deze wortel gaat. Wanneer de voorste wortels beschadigd zijn, ontwikkelt zich parese (verzwakking) van de motorische functie of slappe verlamming (gebrek aan motorische functie met ontspanning van skeletspieren en de daaropvolgende atrofie) van de spieren die overeenkomen met myotomen. Met segmentale schade aan de cellen van de laterale hoorns van het ruggenmerg, vegetatief, vasculair,
trofische aandoeningen, aandoeningen van zweten, pyloromotorische reactie, reflexfuncties van de bekkenorganen.
Schendingen van de geleiding optreden wanneer de paden van het ruggenmerg zijn beschadigd. Wanneer de motorische piramidale kanalen zijn beschadigd, worden in een toestand van spastische verlamming (afwezigheid van bewegingen met symptomen van verhoogde spierspanning) alle spieren aangetroffen die zijn geïnnerveerd door de segmenten die zich onder de laesie van het ruggenmerg bevinden. Wanneer de sensorische paden worden onderbroken, vindt anesthesie (verlies van gevoeligheid) plaats naar beneden vanaf het niveau, waarbij de zones van innervatie van alle onderliggende segmenten worden bedekt.
BELANGRIJKSTE MANIFESTATIES VAN WERVELKOORDZIEKTE OP VERSCHILLENDE NIVEAUS
1. volledige breuk van het ruggenmerg in bovenste cervicale regio (C1-C4):
- slappe verlamming van de nekspieren,
- spastische tetraplegie (gebrek aan motorische activiteit van alle ledematen met verhoogde spierspanning),
- disfunctie van de bekkenorganen (verminderde urine en ontlasting).
2. volledige pauze voor het niveau van de cervicale verdikking (C5 -t1):
- slappe verlamming van de bovenste ledematen met spieratrofie,
- spastische verlamming van de benen met areflexie,
- algemene anesthesie onder het laesieniveau,
- disfunctie van de bekkenorganen volgens het centrale type (retentie en periodieke incontinentie van urine en ontlasting).
3. volledige pauze voor het niveau van de thoracale segmenten:
- lagere spastische paraplegie,
- algemene anesthesie van het onderlichaam,
- disfunctie van de bekkenorganen (urinaire en fecale retentie),
- in strijd met de bovenste en middelste thoracale segmenten (T2-T6) - disfunctie van de intercostale spieren (ademhalingsverlamming),
- in geval van vernietiging van T10-T12-verlamming van de buikspieren.
4. volledige pauze voor het niveau van de lumbosacrale verdikking (L1-S2):
- slappe verlamming van de onderste ledematen met spieratrofie,
- anesthesie van de onderste ledematen,
- overtreding van zweten en pyloromotorische reactie op de benen,
- disfunctie van de bekkenorganen.
5. Verslaving van S3-Co1-segmenten
- disfunctie van de bekkenorganen van het perifere type (echte incontinentie van urine en ontlasting, gebrek aan aandrang),
- anesthesie van de anogenitale zone,
- verlamming en pijn zijn afwezig.
Volledige dwarslaesie als gevolg van scheuren van het ruggenmerg gaat gepaard met het uitschakelen van alle soorten willekeurige bewegingen, verlies van gevoeligheid, evenals tijdelijke areflexie (verdwijning van de reflexboog), die caudaal naar de plaats van de ruggenmergbreuk gaat.
WANNEER SLECHTS EEN DEEL VAN DE WERVELKOORD is aangetast, bestaat het beeld uit verschillende combinaties van bewegingsstoornissen, coördinatie, gevoeligheid, functiestoornissen van de bekkenorganen, trofisme van het getroffen gebied (doorligwonden), enz..
1.Verlies voorste helft ruggenmerg diameter:
- perifere verlamming van de spieren van het overeenkomstige myotoom,
- centrale spierverlamming en anesthesie onder de laesie,
- disfunctie van de bekkenorganen volgens het centrale type (er is geen willekeurige coördinatie van processen).
2. verlies een helft ruggengraat:
- verminderde gevoeligheid van het spiergewricht aan de aangedane zijde,
- geleidend verlies van oppervlaktegevoeligheid aan de andere kant.
3. verliezen achter derde ruggengraat:
- gemanifesteerd door verminderde diepe gevoeligheid, gevoelige ataxie.
In de weken en maanden die volgen, herstellen de motorische reflexen zich. HERSTELSTAPPEN:
1) volledige areflexie (4-6 weken);
2) herstel van kleine reflexbewegingen van de vinger (na 2 weken - tot enkele maanden);
3) het stadium van geleidelijke versterking van flexiereflexen. Gegeneraliseerde flexiereflexen beginnen geleidelijk vergezeld te gaan van een cross-extensor. In dit geval is de belangrijkste reflexogene zone de voet;
4) chronisch stadium (6 of meer maanden na verwonding) - gekenmerkt door een overwicht van gegeneraliseerde flexiereflexen, kunnen extensorreflexen optreden, die kunnen veranderen in langdurige strekspasmen, zelfs in de zogenaamde 'spinale toestand' - patiënten kunnen enige tijd zonder ondersteuning staan.
Deze stadia worden gebruikt voor prognose van de ziekte, herstel van enige motorische activiteit van patiënten door middel van training en protheses..
SPINAL CORD VEGETATIEVE REFLEXEN EN DYNAMIEK NA TRAUMA
Onder de plaats van ruggenmergletsel verdwijnen autonome reflexen (vasomotorische, zweten, reflexen voor het legen van de blaas en het rectum, seksuele reflexen) gedurende enkele maanden, en hun vrijwillige regulatie met een volledige breuk van het ruggenmerg wordt niet hersteld.
Binnen 1-2 maanden is de huid van de overeenkomstige gebieden droog en rood als gevolg van een afname van de sympathische toon. Na een paar maanden wordt deze reactie vervangen door de verschijnselen van hyperreflexie: verhoogde vasoconstrictieve en zweetreflexen als reactie op huidirritatie, samentrekking van buigspieren, rekken van het rectum, samentrekking van de blaas.
Reflexen van de evacuatie van de urineblaas worden pas na maanden hersteld en ontstaan alleen als reactie op irritatie van de overeenkomstige gebieden (tikken op het onderste deel van de voorste buikwand - de blaas legen, de anus strekken - het rectum legen).
Aldus kan een geïsoleerd menselijk ruggenmerg de belangrijkste regulerende autonome functies vervullen, die een belangrijke rol spelen, met de juiste training en de juiste behandeling, bij het waarborgen van autonome functies bij patiënten met para- en tetraplegie..
RETICULAIRE VORMING
De reticulaire vorming van de hersenstam werd voor het eerst beschreven door de Russische wetenschapper V.M. Bechterew (1898) als een diffuus cluster van neuronen dat zich over de gehele hersenen uitstrekt, stamt van de bovenste cervicale wervelsegmenten tot het diencephalon. Anatomisch gezien kan het worden onderverdeeld in de reticulaire formatie van de medulla oblongata, de pons varoli en de middenhersenen. Tegelijkertijd heeft de reticulaire vorming van verschillende delen van de hersenstam in functionele termen veel gemeen. Daarom is het raadzaam om het als een enkele structuur te beschouwen.
Het is kenmerkend voor de reticulaire formatie dat zijn talrijke neuronen een soort diffuus netwerk vormen (Latijnse reticulae - een netwerk, vandaar de naam van deze structuur van de hersenen), dat wordt gepenetreerd door talrijke zenuwvezels. Sommigen van hen hebben een dalende richting naar de neuronen van het ruggenmerg en vormen reticulospinale paden, en sommige stijgen op naar de hersenschors, bijvoorbeeld sensorische stijgende systemen. Een overvloed aan vezels komt naar de neuronen van de reticulaire formatie vanuit het cerebellum, thalamus, basale kernen en cerebrale cortex. Dus, volgens de organisatie van zijn afferente en efferente verbindingen, is dit systeem aangepast aan de vereniging van invloeden van verschillende hersenstructuren, en de paden die daaruit uitgaan, beïnvloeden op hun beurt zowel de bovenliggende als de onderliggende hersencentra..
Een micro-elektrodestudie van neuronen in de reticulaire formatie onthulde dat dicht bij elkaar geplaatste cellen totaal verschillende functionele kenmerken kunnen hebben. Bijgevolg is de organisatie van interneuronale verbindingen in de reticulaire formatie voldoende gedifferentieerd en zijn de individuele cellen onderling verbonden door tamelijk specifieke verbindingen. Momenteel zijn meer dan 100 kernen beschreven als onderdeel van de reticulaire vorming van het menselijk brein.
Niet-specifieke top-down invloeden. In 1946 ontdekten de Amerikaanse neurofysioloog H. Megown en zijn collega's dat de reticulaire vorming van de hersenstam direct verband houdt met de regulering van niet alleen autonome, maar ook somatische reflexactiviteit: de reticulaire formatie verandert het verloop van spinale motorreflexen. De paden die de a- en y-motorneuronen van de flexoren remmen en de extensoren activeren, beginnen in het gebied van de pons varoli, terwijl de paden vanaf het bulbaire gebied het tegenovergestelde effect hebben..
De eerste werken van H. Megoun toonden aan dat irritatie van de gigantische celkern van de reticulaire formatie een gelijke verzwakking veroorzaakt van alle spinale motorreflexen, zowel flexie als extensor, d.w.z. het neergaande systeem, afkomstig uit het ventrocaudale deel van de reticulaire formatie, heeft een niet-specifieke remmende functie. Irritatie van meer dorsale en orale delen ervan veroorzaakt daarentegen een diffuus bevorderend effect op de spinale reflexactiviteit.
Opkomende invloeden. Ze worden geassocieerd met de regulatie van de activiteit van de hogere delen van de hersenen, voornamelijk de hersenschors. Gegevens hierover werden in de jaren dertig van de vorige eeuw verkregen door de Belgische neurofysioloog F. Bremer (1935). Hij, die een deel van de hersenen op verschillende niveaus leidde, concludeerde dat voor de waakzame toestand van de hogere delen van de hersenen een continue stroom van afferente impulsen naar hen noodzakelijk is. De structuur van de reticulaire formatie van de hersenstam omvat structuren, wanneer opgewonden, wordt het dier wakker en
wordt actief (alert, snuffelend), maar ook structuren waarvan de activering ervoor zorgt dat het dier in slaap valt. Dit zijn de naadkernen. Aan de uiteinden van de axonen scheiden de neuronen van deze kernen serotonine uit. In dierproeven werd aangetoond dat de lokale vernietiging van deze kernen leidt tot chronische slapeloosheid, die eindigt in de dood. Het is bekend dat de uitputting van serotonine in de menselijke hersenen ook tot slapeloosheid leidt..
De reticulaire vorming van de medulla oblongata omvat drie velden: reuzencel, grote cel en kleine cel, twee kernen - lateraal reticulair en paramedisch, en verschillende groepen catecholamine-neuronen. Het reuzencelveld van de reticulaire formatie is een belangrijke schakel in de overdracht van pijninformatie van het ruggenmerg naar het midden van de thalamus. Hier werd een groot aantal opiaatreceptoren en endogene peptiden aangetroffen,
deelnemen aan het pijnbestrijdingsmechanisme. Het grootcellige veld is nauw verbonden met het ruggenmerg, de reticulaire formatie van de middenhersenen en de parafasciculaire kern van de thalamus. De axonen van reticulaire neuronen van het grote celveld stapelen zich op in de reticulaire vorming van de pons. Catecholamine-groepen van neuronen zijn opgenomen in de kern van een solitair kanaal. Ze ontvangen afferentatie van vasculaire baroreceptoren en geven informatie door aan de hypothalamus en laterale tegmentale groep.
De reticulaire formatie van de brug omvat een groep kernen en velden die structurele, chemische en functionele verschillen hebben: het reuzencelveld, de tegmentale reticulaire kern van spondylitis ankylopoetica, het paralmiscusveld, de blauwe vlek, het parabrachiale gebied. De laatste bevat heterogene groeperingen van neuronen gerelateerd aan smaak, motoriek en visueel
functies en het verzenden van directe projecties naar de cortex.
De macula-blauw is de grootste associatie van noradrenerge neuronen, waarbij serotonerge cellen een klein deel uitmaken. Neurale groeperingen van de blauwe vlek worden geassocieerd met een zelfstimulatiereactie, een slaap-waakcyclus, regulering van de vasculaire tonus en pijnperceptie. Het parallemische veld bestaat uit de orale en caudale kernen van de pons, de activiteit van neuronen wordt geassocieerd met oogbewegingen in de snelle slaapfase.
De reticulaire formatie van de middenhersenen beslaat een groot deel van het slijmvlies van de hersenstam en bevat verschillende heterogene neurale associaties die in verschillende functionele subsystemen zijn opgenomen. Deze omvatten het centrale tegmentale veld, het laterale tegmentale gedeelte, de kuneinform-kern en het ventrale tegmentale veld. Het centrale tegmentale veld ontvangt afferente projecties van de onderliggende formaties, cerebellaire kernen, centrale grijze materie,
laterale hypothalamus, motorische en sensorische cortex. De uitgangen komen binnen in de ventrale en mediale kernen van de thalamus, de bovenste tubercels van de quadruple, de hypothalamus, de onderliggende delen van de hersenstam.
Het laterale deel van het tectum heeft nauwe verbindingen met de ventromediale kern van de hypothalamus, het externe geniculaire lichaam.
Het ventrale tegmentale veld zorgt voor dopaminerge innervatie van de structuren van de hypothalamus, subcorticale kernen en neocortex; het wordt beschouwd als een reticulaire component van het substantia nigra - striopallidaal systeem. De resultaten van stimulatie, leidend tot een significante toename van motorische activiteit, emotionaliteit en zelfstimulatie, duiden op de deelname van het ventrale tegmentale veld aan de processen van visceromotorische integratie..
De kuneinform-kern (wigvormig) heeft uitgebreide verbindingen met zowel de auditieve, visuele, motorische en andere gespecialiseerde systemen, evenals de nauwste verbindingen met de reticulaire formatie van alle niveaus.
TONISCHE REFLEXEN
Er zijn 2 soorten somatische reflexen - fase en tonicum. Fasereflexen vormen de basis van complexe gecoördineerde bewegingshandelingen. Ze zorgen voor beweging van het lichaam in de ruimte (lopen, zwemmen, rennen) of delen ervan in de ruimte. Tonische reflexen zijn gericht op het behouden van een natuurlijke houding, d.w.z. een bepaalde oriëntatie van het lichaam in de ruimte, een bepaalde relatieve positie van de delen (bij mensen - de wervelkolom rechtzetten, op twee benen staan, verticale positie van het hoofd).
Tonische reflexen zijn geassocieerd met de werking van het suprasegmentale apparaat van de romboïde, middenhersenen en diencephalon. Om deze reflexen uit te voeren, komen afferente impulsen van proprioceptoren (vooral de nekspieren), huidreceptoren, vestibulaire analysator, zicht en gehoor. Voor het eerst werden tonische reflexen in detail bestudeerd door de Nederlandse fysioloog R. Magnus in experimenten met katten, waarbij op bepaalde niveaus een deel van de hersenstam werd uitgevoerd. Deze reflexen worden "Magnus-reflexen" genoemd.
Tonische reflexen zijn op hun beurt onderverdeeld in statisch en statokinetisch: statische reflexen ontstaan wanneer de lichaamshouding verandert; statokinetische reflexen wanneer het lichaam in de ruimte beweegt of als reactie op versnelling.
1. Statische reflexen
Statische reflexen zijn onderverdeeld in houdingsreflexen (posturaal-tonisch), die zorgen voor het behoud van de natuurlijke positie van het lichaam, en richtreflexen, die een normale houding herstellen.
Posturaal-tonische reflexen
Houdings-tonische reflexen ontstaan wanneer de positie van het hoofd verandert ten opzichte van het lichaam. Onder deze omstandigheden, in verband met de verplaatsing van het zwaartepunt van het lichaam, bestaat gevaar voor onbalans. Tegelijkertijd zijn het otolietapparaat van de vestibulaire analysator, proprioceptoren van spieren en pezen geïrriteerd, wat aanleiding geeft tot posturale tonische reflexen. Deze reflexen leiden tot een herverdeling van de tonus van de spieren van de nek, romp en ledematen, wat ondersteuning biedt voor de stroom van het deel van het lichaam waar het zwaartepunt is verschoven. Tijdens actieve draaien van het hoofd vormt de herverdeling van de spierspanning de basis voor daaropvolgende bewegingen van het hele lichaam. Daarom gaat bij een goed getrainde atleet de draai van het hoofd altijd vooraf aan de draai van de romp..
Vanwege het feit dat de belangrijkste bron van afferente impulsen voor posturale-tonische reflexen de proprioceptoren van de nekspieren en de receptoren van de vestibulaire analysator zijn, worden de reflexen van het eerste type cervicaal genoemd en de tweede - vestibulair (labyrint).
Cervicale tonische reflexen
Cervicale tonische reflexen worden geactiveerd wanneer de proprioceptoren van de nekspieren worden opgewonden. Zoals blijkt uit de experimenten van R.Magnus, veroorzaken cervicale tonische reflexen, afhankelijk van de positie van het hoofd ten opzichte van het lichaam, de volgende tonusveranderingen bij dieren:
1. Kantelen van het hoofd naar achteren - een toename van de toon van de voorste extensoren en een afname van de toon van de achterpoten;
2. Verlagen van de kop - tijden voor neerlaten-
flexietoon van de voorpoten
met een toename van de toon van de posterieure extensoren
ledematen;
3. kantelen of draaien van het hoofd - een compenserende toename van de extensortonus van de voor- en achterpoten op de helft van het lichaam waarnaar het hoofd werd gekanteld (of gedraaid). Dit is de zogenaamde Magnus-rotatiereflex.
Bij een persoon daarentegen, verhoogt het kantelen van het hoofd naar voren de tonus van alle buigspieren en naar achteren - de extensoren. Het kantelen van het hoofd naar de schouder leidt tot een toename van de toon van de buigspieren aan deze zijde en de strekspieren van het tegenovergestelde.
Alle cervicale reflexen zijn polysynaptisch. Impulsen van de proprioceptoren van de cervicale spieren gaan naar de corresponderende centra van de medulla oblongata, en van daaruit gaan aflopende commando's naar de motorneuronen van het ruggenmerg en hebben een bepaald effect op de posturale tonus.
Datum toegevoegd: 2019-02-12; bekeken: 1365;